Territory in Bird Life

by Henry Eliot Howard

TERRITORY IN BIRD LIFE

Territory in bird life p8

A pair of Lesser Spotted Woodpeckers
attacking a Great Spotted Woodpecker

Emery Walker ph.sc

TERRITORY IN
BIRD LIFE

BY H. ELIOT HOWARD

WITH ILLUSTRATIONS BY
G. E. LODGE AND H. GRÖNVOLD

LONDON
JOHN MURRAY, ALBEMARLE STREET, W.
1920

All rights reserved

PREFACE

When studying the Warblers some twenty years ago. I became aware of the fact that each male isolates itself at the commencement of the breeding season and exercises dominion over a restricted area of ground. Further investigation, pursued with a view to ascertaining the relation of this particular mode of behaviour to the system of reproduction, led to my studying various species, not only those of close affinity, but those widely remote in the tree of avian life. The present work is the outcome of those investigations. In it I have endeavoured to interpret the prospective value of the behaviour, and to trace out the relationships in the organic and inorganic world which have determined its survival. Much is mere speculation; much with fuller knowledge may be found to be wrong. But I venture to hope that a nucleus will remain upon which a more complete territorial system may one day be established.

I have to thank Mr G. E. Lodge and Mr H. Grönvold for the trouble they have taken in executing my wishes; I also want to record my indebtedness to the late E. W. Hopewell; and to Professor Lloyd Morgan, F.R.S., I am beholden more than I can tell.

CONTENTS

CHAPTER I		PAGE
Introduction		1
CHAPTER II
The Disposition to Secure a Territory		20
CHAPTER III
The Disposition to Defend the Territory		73
CHAPTER IV
The Relation of Song to the Territory		119
CHAPTER V
The Relation of the Territory to the System of Reproduction		169
CHAPTER VI
The Warfare between Different Species and its Relation to the Territory		216
CHAPTER VII
The Relation of the Territory to Migration		259
Index		302

LIST OF ILLUSTRATIONS

Face page

A pair of Lesser Spotted Woodpeckers attacking a Great Spotted Woodpecker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Frontispiece

Territorial flight of the Black-tailed Godwit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Competition for territory is seldom more severe than among cliff-breeding seabirds, and the efforts of individual Razorbills to secure positions on the crowded ledges lead to desperate struggles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Male Blackbirds fighting for the possession of territory. The bare skin on the crown of the defeated bird shows the nature of the injuries from which it succumbed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Male Cuckoos fighting before the arrival of a female . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Two pairs of Pied Wagtails fighting in defence of their territories . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Long-tailed Tit: males fighting for the possession of territory. The feathers have been torn from the crown of the defeated and dying rival . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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A battle between two pairs of Jays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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The Female Chaffinch shares in the defence of the territory and attacks other females . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Peregrine Falcon attacking a Raven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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A battle between a pair of Green Woodpeckers and a Great Spotted Woodpecker for the possession of a hole in an oak tree . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Plans of the Water-meadow showing the Territories occupied by Lapwings in 1916 and 1916 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Between 58 and 59

SCIENTIFIC NAMES OF BIRDS MENTIONED IN THE TEXT

Raven	Corvus corax.
Carrion-Crow	Corvus corone.
Hooded Crow	Corvus cornix.
Rook	Corvus frugilegus.
Magpie	Pica pica.
Jay	Garrulus glandarius rufitergum.
Chough	Pyrrhocorax pyrrhocorax.
Starling	Sturnus vulgaris.
Greenfinch	Chloris chloris.
Hawfinch	Coccothraustes coccothraustes.
House-Sparrow	Passer domesticus.
Chaffinch	Fringilla cœlebs.
Brambling	Fringilla montifringilla.
Linnet	Acanthis cannabina.
Corn-Bunting	Emberiza calandra.
Yellow Bunting	Emberiza citrinella.
Cirl Bunting	Emberiza cirlus.
Reed-Bunting	Emberiza schœniclus.
Sky-Lark	Alauda arvensis.
Pied Wagtail	Motacilla lugubris.
Tree-Pipit	Anthus trivialis.
Meadow-Pipit	Anthus pratensis.
Great Titmouse	Parus major newtoni.
Blue Titmouse	Parus cæruleus obscurus.
Long-tailed Titmouse	Ægithalus caudatus roseus.
Red-backed Shrike	Lanius collurio.
Whitethroat	Sylvia communis.
Lesser Whitethroat	Sylvia curruca.
Blackcap	Sylvia atricapilla.
Grasshopper-Warbler	Locustella nævia.
Savi’s Warbler	Locustella luscionioides.
Reed-Warbler	Acrocephalus scripaceus.
Marsh-Warbler	Acrocephalus palustris.
Sedge-Warbler	Acrocephalus schœnobænus.
Willow-Warbler	Phylloscopus trochilus.
Wood-Warbler	Phylloscopus sibilatrix.
Chiffchaff	Phylloscopus collybita.
Song-Thrush	Turdus musicus clarkii.
Redwing	Turdus iliacus.
Blackbird	Turdus merula.
Redstart	Phœnicurus phœnicurus.
Redbreast	Erithacus rubecula melophilus.
Nightingale	Luscinia megarhyncha.
Stonechat	Saxicola rubicola.
Whinchat	Saxicola rubetra.
Wheatear	Œnanthe œnanthe.
Hedge-Sparrow	Accentor modularis.
Wren	Troglodytes troglodytes.
Spotted Flycatcher	Muscicapa striata.
Swallow	Hirundo rustica.
Martin	Delichon urbica.
Sand-Martin	Riparia riparia.
Great Spotted Woodpecker	Dryobates major anglicus.
Lesser Spotted Woodpecker	Dryobates minor.
Green Woodpecker	Picus viridis.
Cuckoo	Cuculus canorus.
Tawny Owl	Strix aluco.
Buzzard	Buteo buteo.
Sparrow-Hawk	Accipiter nisus.
Peregrine Falcon	Falco peregrinus.
Merlin	Falco æsalon.
Kestrel	Falco tinnunculus.
Shag	Phalacrocorax graculus.
Wild Duck	Anas boschas.
Snipe	Gallinago gallinago.
Dunlin	Tringa alpina.
Ruff	Machetes pugnax.
Redshank	Totanus totanus.
Black-tailed Godwit	Limosa limosa.
Curlew	Numenius arquata.
Whimbrel	Numenius phæopus.
American Golden Plover	Charadrius dominicus.
Lapwing	Vanellus vanellus.
Oyster-Catcher	Hæmatopus ostralegus.
Herring-Gull	Larus argentatus.
Kittiwake	Rissa tridactylus.
Razorbill	Alca torda.
Guillemot	Uria troille.
Puffin	Fratercula arctica.
Fulmar	Fulmarus glacialis.
Water-Rail	Rallus aquaticus.
Corn-Crake	Crex crex.
Moor-Hen	Gallinula chloropus.
Coot	Fulica atra.
Wood-Pigeon	Columba palumbus.
Turtle-Dove	Streptopelia turtur.
Partridge	Perdix perdix.
Black Grouse	Lyrurus tetrix britannicus.
Red Grouse	Lagopus scoticus.